直立人从非洲向欧洲大陆扩散的主要路径和时间（修改自文献[1]）
周口店直立人复原头骨及其主要特征
蓝田直立人头骨化石（左）及其复原头骨模型
安徽和县直立人头骨化石(a)顶面观；(b)底面观；(c)左侧面观。
郧县直立人头骨化石(a)郧县1号；(b)郧县2号。
南京汤山直立人头骨化石（左）和复原模型
据中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（吴秀杰）：20世纪初在北京发现周口店直立人化石以来，迄今在中国境内多处地点发现重要的直立人头骨化石。研究显示直立人的体质特征变异非常大，具较宽的地区间形态变异范围。
直立人（Homo erectus），又称猿人，生存年代在距今 180万—20万年前。直立人是除南方古猿之外在地球上生存时间最长的化石人类成员。目前发现的直立人分布于非洲、欧洲和亚洲的许多地点。进入直立人阶段的人类，在体质特征和行为模式方面均呈现明显的特征性变化，如脑量增加、四肢更加灵活、直立行走功能日趋完善等；在文化行为方面，直立人具有了制造和使用不同类型石器、用火和狩猎的能力。
直立人化石最早是1891年在印度尼西亚的爪哇发现的，由于没有发现伴生的石器等文化遗物，在当时引起了这批化石是人还是猿的争论。直到1920年代，在我国北京周口店发现北京猿人的化石和石器，才确立直立人在人类演化史上的地位。继爪哇猿人和周口店北京猿人后，从1960年代开始在东非发现了数量丰富、年代更古老的直立人化石，其中包括在肯尼亚发现的迄今最完整的直立人骨架KNM-WT15000。这些化石以可靠的年代（距今180万—160万年）和详实的解剖特征，使学术界普遍认为直立人最初出现在非洲，然后向亚洲和欧洲扩散。在格鲁吉亚首都第比利斯发现的距今1.75万年的直立人，很可能是第一批离开非洲向欧亚地区扩散的非洲直立人代表。中国是发现直立人化石较多的国家之一，周口店北京猿人、元谋人、蓝田人、南京人、和县人、郧县人等都属于直立人。
中国直立人出现的时间
迄今为止，在非洲发现的最早的人类化石距今约700万年。在距今200万年左右，非洲出现了直立人。在距今180万年左右，非洲直立人开始向欧亚大陆扩散，在距今160万年左右时，抵达中国境内。
从目前发现的人类化石和测年数据来看，中国还没有发现确切年代早于160万年的古人类化石，蓝田公王岭直立人可能是中国境内发现的最早的古人类成员。以往，在中国也发现了一些早于200万年前的人类或直立人以外的早期人类成员的可疑证据，如重庆巫山龙骨坡发现的下颌骨、安徽繁昌的石器以及建始龙骨洞牙齿等。但这些发现或研究，由于种种原因，并没有得到国际学术界的认可：龙骨坡发现的下颌骨后来证实属于一种古猿；繁昌的石器是否是人类行为还存有争议；建始龙骨洞发现的牙齿疑为“似印度尼西亚发现的一种粗壮猿人”，或者“似南方古猿”。近20年来，河北泥河湾小长梁和马圈沟的若干地点出土了大量的人工石制品和哺乳动物化石，对比分析显示，马圈沟旧石器的年代早于180万年，但由于没有发现人类化石，目前还不能确定谁是泥河湾石器的制作者。云南发现的两颗元谋人牙齿化石，尽管有学者采用古地磁方法获取其年代为距今170万年，但由于牙齿出土的具体地点和层位不能确定，学术界对其年代的可靠性还是持怀疑态度。最近，陕西蓝田上陈遗址发现的石器，将中国地区人类活动的历史向前推到了距今212万年；同样，由于没有发现人类化石，这些石器是谁制作的？能人、直立人、还是某种聪明的古猿？目前，还不能确定。
中国境内发现的直立人
自1929年在北京周口店龙骨山发现直立人化石以来，迄今在中国境内发现的直立人化石地点有十余处：北京周口店第一地点、湖北（郧县白龙洞、梅铺、曲远河口）、安徽和县、陕西（蓝田公王岭、陈家窝子、洛南）、广西么会洞、辽宁庙后山、南京汤山、云南南召、河南淅川、山东沂源等[2]。研究发现，不同地点的中国直立人在形态上有相当大的差别，中国直立人存在复杂的变异，包括相对原始与进步的类型，以及可能存在相对隔离的直立人群，一些被认为属于传统直立人的化石（如和县人）呈现很原始或独特的特征，提示在中更新世的中国境内可能共存着不同的人类支系或隔离人群；不同地区的直立人演化速率不完全一致，这些不同的直立人群体的演化意义，尤其是与后期人类之间的关系还不很清楚，使得古人类学界认识到东亚直立人的演化比以往研究的结果更复杂；世界各地的直立人虽然变异较大，但总体上具有共同的形态特征，在演化上应该属于一个种。
在发现直立人的这些古人类遗址中，有些只发现了零星的牙齿化石或者下颌骨，如陕西洛南遗址、陕西蓝田陈家窝。本文选择5处重要的出土有直立人头骨化石的地点进行介绍，它们是周口店第一地点、陕西蓝田公王岭、安徽和县、郧县曲远河口、南京汤山。
周口店直立人化石
周口店直立人化石发现于北京西南约50公里的房山区周口店龙骨山，地理坐标为北纬39°41′，东经115°50′。20世纪初，北京周口店龙骨山附近的村民发现了很多动物化石，引起了瑞典地质和古生物学家安特生（J. G. Andersson）的注意。1921年开始，安特生和他的同事——奥地利古生物学家师丹斯基（O. Zdansky），在周口店龙骨山发现了许多动物化石，其中包括已灭绝的肿骨鹿等。根据对这些化石的分析，初步判断它们是约距今50万年前形成的堆积。由于当时中国还没有可将胶结在土石块中的化石分离修理出来的技术人员，这些含有化石的胶结块就被运到瑞典的实验室去修理。到1926年夏，一枚人类牙齿化石被修理出来。周口店人类化石的发现，使许多对研究人类起源感兴趣的科学家将目光投向了中国。1927年3月，北京协和医学院解剖系主任步达生在美国洛克菲勒基金会的资助下，与中国地质调查所合作，开始了在周口店的发掘工作。当年10月找到了一枚人类牙齿化石。步达生将这些牙齿命名为“中国猿人北京种”，简称“北京猿人”，分类上属于直立人，又称“周口店直立人”。从1928年开始，周口店的发掘工作先后由杨钟健、裴文中和贾兰坡负责。1929年12月2日，在裴文中的主持下，发现了第一件完整的北京猿人头盖骨。挖掘工作一直持续到1937年的抗日战争爆发才被迫停止。
在周口店先后发现了5件头骨、14件下颌骨、140余枚牙齿，以及大量的头骨碎片、面骨、肢骨等。这些化石代表着男女老少约40多个个体。除人类化石外，在周口店还发现了大量的人工石器、用火证据及动物化石。北京猿人的平均脑量为1088毫升、眉脊粗大，许多特征与爪哇猿人非常相似。由于在周口店发现了如此丰富的人类化石，加上石器、用火痕迹及动物化石，争论了多年的爪哇猿人是人还是猿的问题得到了解决，最终确立了直立人在人类演化上的地位[3]。
周口店直立人头骨低矮，骨壁很厚，头骨最大宽位置较低。额骨低平，眉脊非常粗壮、向前突出，头盖上部有发达的矢状脊，枕部有发达的枕骨圆枕，枕骨的枕平面与项平面成明显夹角相交。面部骨骼较粗大，上颌突出明显，为突颌型。下颌骨大而粗壮，无颏隆突。周口店直立人牙齿无论齿冠或齿根，都较现代人为大和粗壮，釉质表面具复杂的结，上颌门齿舌面为典型的铲形，有发达的底结节和指状突，边缘脊也非常显著[4]。
对于周口店直立人的演化地位，目前学术界主要有两种观点：一种观点认为直立人由多个种组成，以周口店直立人为代表的东亚直立人化石具有一些特化的头骨特征，是局限于东亚地区的一个演化旁支，而年代较早的东非直立人是后期人类的祖先；另一种观点认为不同地区的直立人代表着一个种，直立人具有较宽的形态变异范围，体现了直立人地区间或亚种间的差异，亚洲直立人具有特化的衍生性状的观点得不到支持。最近在埃塞俄比亚布瑞（Bouri）地点发现的距今100万年前的直立人头骨化石，其许多特征与周口店直立人接近，新的发现不支持将非洲和亚洲的直立人分为两个种的观点。
公王岭蓝田直立人化石
公王岭蓝田直立人，又名“蓝田猿人”，或者“蓝田直立人”。1964年发现于陕西蓝田县县城东北17公里的公王村南公王岭北坡，地理坐标北纬34°11′，东经109°29′。公王岭人类头骨化石保存的部位有：完整的额骨、顶骨大部分、部分颞骨、鼻骨、上颌骨及两枚牙齿。根据颅缝愈合及牙齿磨耗情况判断，蓝田人个体死亡时的年龄在30—40岁。与公王岭蓝田人化石伴生的哺乳动物化石近40种，例如剑齿虎、肿骨鹿、爪兽、大熊猫、剑齿象、埃楚斯坎熊、蓝田金丝猴等。根据动物群的性质及古地磁、氨基酸等测定，公王岭的地质时代为中更新世早期，距今163万—115万年[2]。
公王岭蓝田人头骨的主要特点表现为：头骨脑量很小，仅约780毫升，具粗壮的眶上圆枕、明显的眶后缩窄、额鳞非常低平、颅穹隆低矮、极厚的头骨骨壁。蓝田人头骨的长度接近周口店直立人的下限（188~199毫米），宽度远大于爪哇直立人（129~135毫米），接近周口店直立人的上限（141~151毫米）。值得注意的是，复原的公王岭头骨显示其颅穹隆极为低矮，耳上颅高仅87毫米，低于周口店直立人（93.5~105毫米）。蓝田人头骨的形态比周口店直立人和印度尼西亚爪哇直立人原始，其厚重的骨壁及较小的脑量处于早期人属成员的变异范围[5]。蓝田人内耳迷路的大小和形态与南方古猿非洲种最接近。公王岭发现的人类化石呈现出比周口店标本更为原始的形态特征，可能代表了一种比周口店直立人更原始的直立人类型。
安徽和县直立人化石
和县直立人，又称“和县猿人”，1980—1981年发现于安徽和县龙潭洞，地理坐标北纬31°45′,东经118°20′，年代为距今40万年前。
和县发现的古人类化石共有14件，包括1件完整的头盖骨、2件头骨碎片、1件附带两枚牙齿的下颌骨残段，以及10枚单个牙齿。和县人的脑量为1025毫升，头骨具有典型直立人的形态特征，包括整个颅盖低、骨壁厚重、前额扁塌、眉脊发达、前额与眉脊之间凹陷形成眉脊上沟、枕骨圆枕较粗壮、枕骨的枕区与项区呈角度转折、头骨最宽处位于颅底、乳突上脊粗壮、有角圆枕、脑膜中动脉后支比前支粗、下颌骨粗壮。和县人牙齿尺寸非常大，齿根粗壮。对和县人颅内模（脑模型）的研究发现，和县人脑形态总体与周口店直立人相似，包括其1025毫升的脑量，位于周口店直立人及其他直立人的变异范围。但同时也揭示了和县人颅内模呈现出一些不同于周口店的形态特征，比如，其宽卵圆形的轮廓与周口店标本长而狭窄的形状明显不同，枕叶和颞叶形态也与周口店标本不同[6]。
对于和县人的演化地位，基于形态特征，同时考虑到和县人化石的年代大致相当于周口店直立人的晚期阶段，早期研究认为，和县人代表了直立人这一物种较进步的类型。随着东亚地区直立人化石材料的增多，古人类学界对东亚地区直立人变异及演化上的关系予以了更多关注，并开展了更深入的对比研究。一些学者通过对亚洲直立人头骨测量数据的统计分析发现，和县直立人的头骨测量特征与印度尼西亚直立人的相似，而与其他中国直立人差别较大。周口店和南京直立人的颅骨测量特征，具有前额部和后枕部窄、颅中部宽的特点，而印度尼西亚和非洲直立人具有相对较宽的额部和枕部，使得颅骨的额部、枕部和颅中部彼此间的宽度相互接近。在这一特征表现上，和县直立人呈现出与印度尼西亚和非洲直立人相似，而与其他中国直立人不同的特点。和县人化石这些特征与周口店直立人的差别较大，而与印度尼西亚及非洲早期人类相似的，这一观点得到了一些新的研究证据的支持。根据现有的年代数据，和县人的生存年代晚于周口店直立人，这一发现提示，东亚直立人化石上呈现的原始与衍生特征与其年代框架并非一致。和县人牙齿特征可能保持了其祖先的原始特征，而这些特征在周口店等人群已经消失，和县人或许代表着一个在隔离环境下生存的直立人群。
湖北郧县直立人化石
郧县直立人，又称“郧县猿人”，化石发现于湖北省郧县青曲镇弥陀寺村附近的曲远河口学堂梁子，地理坐标为北纬31°51′,东经110°38′。化石为两件挤压变形的头骨，分别发现于1989年和1990年，编号为EV9001和EV9002。根据对发现的动物群组成的分析，年代大约在中更新世早期，距今50万—80万年。
郧县人头骨特别粗大，牙齿粗壮硕大。与周口店直立人相比，郧县人头骨呈现出一些明显的区别，包括颅骨特别粗大，尤其是颅骨最大宽的数值较大，不仅超过直立人的范围，也超过了化石智人和现代人的最大颅宽[7]。由于两件郧县人头骨断裂、变形严重，对头骨测量和形态观察的准确性难以肯定，尤其对一些是否属于直立人的特征，学者间有分歧，有认为郧县人也可能属于智人。此外，例如郧县2号头骨上颌两侧第三臼齿明显缩小，呈退化趋势，值得注意。
南京汤山直立人化石
南京汤山直立人，又称“南京1号”或“汤山1号”头骨。1992年发现于江苏南京市汤山镇西南的雷公山山腰中部的葫芦洞，地理坐标为北纬32°03′491″，东经119°02′433″。年代距今50万—35万年。
南京直立人头骨尺寸较小，颅容量为876毫升。与周口店直立人相比，两者有许多相同的形态特征：低颅、颅骨最大宽位置较低、具上颌沟、眶上圆枕明显、额骨低平且较长，顶骨较短、枕骨矢向曲度大、枕骨圆枕发育、上枕鳞比下枕鳞短、枕内与枕外隆突点之间的距离较大、顶骨发育有角圆枕、头骨骨壁较厚。但南京直立人也有一些不同于周口店头骨的特征：浅的眶上圆枕上沟、不呈发髻状的枕骨水平轮廓、较短的面部、特宽的鼻型、接近低眶型的眶型。这些不同于周口店头骨的特征，却与和县直立人和爪哇直立人相近。南京直立人、和县直立人很可能代表一类中国南方的直立人群，其体质形态与以周口店直立人为代表的中国北方直立人群有地区间的差异[8]。
南京直立人最引起学者关注的是其“高耸的鼻梁”。吴新智认为，南京1号头骨的鼻梁高耸是中国古人类在进化过程中曾经少量接受欧洲古人类基因交流的证据。但也有学者持不同意见，张银运等认为，南京直立人高耸的鼻梁有可能类似于同功特征，是对寒冷气候适应的结果。
直立人的消失
距今20万年左右，地球上生存的直立人突然消失，取而代之的是古老型智人，又名“早期智人”。古老型智人是指形态上介于直立人与现代智人之间的古人类，其生存年代在距今64万—12万年。多年来，学术界较为普遍的观点认为，人属的演化呈渐进的直线型方式，由一个种逐渐演化为另一个新种。因此，作为人属内的两个成员，直立人与智人在演化上具有祖先与后代的承继关系。然而，这种对直立人与古老型智人关系的传统解释在近10年不断受到一些新的研究和证据的挑战，直立人与智人不仅在生存年代上有较大重叠，在多数形态特征方面也非常相似，在实际对比分析中很难区分两者之间的差别[9]。
但由于学术界对直立人与智人在形态特征方面的相似和差异在演化上的意义理解不同，合并直立人与智人的观点尚未获得广泛支持。相当一段时间以来，学术界已经注意到一些直立人和早期智人的年代非常接近，甚至有相当程度的重叠。但由于确定年代的方法不够精确，对许多化石地点的年代一直有争议。近10余年来，随着测年技术的改进，一些人类化石的年代数据得到了重新厘定，新的年代数据显示直立人和智人在世界许多地点的生存时间有较大范围的重叠。根据直立人和智人生存年代重叠的情况，近年不断有学者提出，直立人和智人是并存的，直立人不可能是智人的直接祖先。
随着日益增多的人类化石材料的发现及对人类演化过程了解的深入，一些学者提出合并直立人和智人（Homo sapiens）。进行这样合并的主要论据有：直立人与智人是一种单一演化谱系上的祖先—后代种的关系，且没有更新世中期直立人向智人分支演化的证据；直立人与其后代智人之间没有明确的形态界限；没有一个世界范围的鉴定标准来区分所谓的晚期直立人和随后的早期智人；直立人不存在独有的近祖裔特征。
结语
由于古人类化石数量的稀少、保存状况差及年代范围的不连续性，加上古人类成员生存的时间有较大范围的重叠，因而对于人类的起源和演化过程目前还存在很多未知和不知之处。从目前中国发现的人类化石及其研究来看，中国境内还没有发现年代确切的、早于170万年前的古人类化石。境内发现的最早的古人类化石是陕西蓝田公王岭出土的直立人头骨，距今约160万年。中国直立人体质特征复杂，且内部变异非常大。中更新世中晚期，中国境内可能存在不同的直立人支系或者不同的古人类成员[10]。
吴秀杰：研究员，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京 100044。wuxiujie@ivpp.ac.cn
Wu Xiujie: Research Professor, Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, CAS, Beijing 100044.
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（奇趣网 www.QiQu.net 收集发布）
